فوتوسنتز په بیوسفېر کې د انرژي اساسي سر چینه ( دوهمه برخه )
ټاکــــــونکـــي فکـــــتورونــــــه
ددې موضوع لومړۍ برخه پر دې پته لوستلای سی http://larawbar.org/details.php?id=25706
په نباتاتو کې د فوتوسنتز د عملیې شدت یا چټکتیا په یو لړ داخلي او بهرنیو فکتورونو پورې تړاو لري .
داخلي فکتورونو:
ü د پاڼې جورښت او په هغې کې د کلوروپلاست اندازه
ü په کلوروپلاستونو کې د فوتوسنتز د محصولاتو زېرمه
ü د انزایمونو د اغیزې
ü او په همدا شان د ضروري غیر عضوي موادو د لږ غلیظیت ونډه .
بهرني فکتورونه عبارت دي له :
ü په پاڼه باندې د خورې شوې رڼا کمیت او کیفیت ،
ü د چاپیریال تودوخه
ü د نبات په ګاونډي اتوموسفير کې د کاربن دي اکسید او اکسیجن غلیظیت
د فوتوسنتز چټکتیا په خطي ډول زیاتېدونکې ده او په مستقیم ډول انډول لري د رڼا د شدت د واحد سره . د رڼا د شدت په لا زیاتېدو سره د فوتوسنتز زیاتېدنه په قراره سره کمېږي او بالاخره کله چې رڼا خپل ټاکلي حد 10000 لوکس ته رسېږي فوتوسنتز ورسره له فعالیته لوېږي .د رڼا د شدت نوره ډېرېدونکې اندازه د فوتوسنتز په چټکتیا اغېزه نه کوي . د فوتوسنتز د چټکتیا پایداره برخه د رڼا د اشباع svetonasyscheniya د برخې په نوم یادوي . که چېرې ضرورت شي چې د فوتوسنتز په درشل کې پدې برخه کې د رڼا سرعت زیات کړې شي پکار نده چې د رڼا شدت بدل شي بلکه لازمه ده چې ځنې نور فکتورونه بدل کړای شي . د دوبي په یوه روښانه ورځ کې د ځمکې پر مخ د لمرد خورو شوو وړانګو شدت په ډېرو برخو کې 100000 لوکس ته رسېږي . نو په دې اساس د لمر خورې شوې وړانګې د ټولو نباتاتو د فوتوسنتېتیک فعالیت ( د سرو او بنفشو فوتونو انرژي ، کوم چې د لید لوري د برخو سره په مطابقت ده د دو چنده تفاوت په دلودو سره نور ټول فوتونونه د دې برخې د فوتوسنتز د سر ته رسوو قابلیت لري ) د اشباع لپاره بسنه کوي ، پرته له هغو چې په سیوري او ګڼو ځنکلونو کې را شنه کېږي.
د رڼا د ټیټ شدت په صورت کې د فوتوسنتز سرعت په 15 او 25 درجو د سانتي ګراد کې یو شان دی . هغه تعامل چې د رڼا د شدت په داسې شرایظو ;کوم چې د رڼا د محدودو شو برخو سره په مطابقت کې وي تر سره کېږي ، په پوره ډول هغه فوتوشیمیک تعامل ته ورته دی چې د تودوخې سره حساس نه وي . مګر د رڼا د لوړ شدت په صورت کې د فوتوسنتز سرعت په 25 درجو د سانتي ګراد څو ځله لوړ دې د 15 درجو پر تله . نو په دې ډول د رڼا پواسط په اشباع شوو برخو کې د فوتوسنتز دعملي سرته رسېدل یواځې د فوتونو د جذب سره نه بلکې د نورو فاکتونو سره هم تړاو لري . ډېری نباتات په ښه ډول په متعدل اقلیم کې چې د تودوخې د درجې واټن يې د 10 او35 درجو د سانتي ګراد تر منځ ټاکل شوې دندې تر سره کوي ،مګر تر ټولو مناسب شرایط يې د تودوخې 25 درجې د سانتښ ګراد اټکل شوې . د رڼا پواسط په محدود شو برخو کې د فوتو سنتز سرعت د کاربن دي اکسید د غلیضیت په کمېدو سره بدلون نه مومي . نو په دې ډول کولاې شو ووایو چې کاربن دي اکسید نېغ په نېغه په فوتوشیمیکو تعاملاتو کې کډون کوي . په عین زمان کې د رڼا د ډېر لوړ شدت په صورت کې چې د محدود شوو برخو له پولو بهر واقع وي د فوتوسنتز فعالیت د کاربن دي اکسید د غلیضیت په زیاتېدو سره د پام وړ زیادښت رامنځ ته کوي.
د ځنو کرنیزو نباتانو (غله جاتو) فوتوسنتز د کاربن دی اکسید د 0،5% غلیظیت په زیاتېدو سره په خطي ډول زیادښت مومي ( دا اندازه ګېري د لنډ وخت په ازماېښتونو کې سرته رسېدلي ځکه چې د کاربن دي اکسید د لوړ غلیظیت د اوږد وخت عمل پاڼې زیانمنوي ).
د فوتو سنتز د سرعت لوړ قیمت د کاربن دي اکسید د غلیظیت په 0،1% کې تر لاسه کېږي . په داسی حال کې چې په اتموسفېر کې د کاربن دي اکسید منځنی غلیظیت 0،03% ته رسېږي . لدې وجې په عادي شرایطو کې د کاربن دي اکسید اندازه د نباتاتو لپاره چې وشي کولاې په پوره او اغېزمن ډول ترې ګټه واخلې بسنه نه کوي . که چېرې په يو تړلي حجم کې ځای په ځای شوي نبات ته د رڼا په واسط د مشبوع شوی شدت رڼا ورکړو و به ګورو چې د کاربن دي اکسید غلیظیت د نوموړي حجم په هوا کې وار په وار مخ په کمېدو ځي تر څو چې خپل ثابت ټکي ته چې د کاربن دي اکسید د جبران د ټکي C02 compensation point “ په نوم یادېږي ورسېږی . د فوتوسنتز په درشل کې په دې ټکي کې د کاربن دي اکسید پېدا کېدل د اکسیجن د ازادیدو سره د تنفس ( ټیاره او رڼه مرحله ) په پایله کې برابریږي . د نباتاتو د راز راز ډولونو د کاربن دي اکسید د جبران د ټکي C02 compensation point “ موقیعت یو شان ندی.
راڼه او تیاره تعاملات
انګلیسي فیزیالوژیست ف . ف. بلېکمېن په 1905 کال کې د رڼا پواسط د فوتوسنتز د اشباع شوي منحني د شکل د تفسیر له مخې په ډاګه کړه چې فوتو سنتز یو دوه مرحلي جریان دې چې په ځان کې فوتوشیمیک یعنې د رڼا په وړاندې حساس او غېرفوتوشیمک یعنې تیاره تعاملات را نغښتي دي . د فوتوسنتز تیاره تعاملات انزایمي دي او د رڼو تعاملاتو په نسبت په اهسته ډول تر سره کېږي ،له همدې وجې د رڼا د لوړ شدت په صورت کې د فوتوسنتز سرعت په پوره ډول د تیاره تعاملاتو د سرعت پواسط ټاکل کېږي .راڼه تعاملات یا خو په ټولیز ډول د تودوخې سره تړاو نلري او یا خو دغه تړاو ډېر ضیف ښودل کېږي نو به دې صورت کې تیاره تعاملات لکه نور ټول انزایمي جریانات تر ډېره حده د تودوخې سره په تړاو کې تر سره کېږي . دا باید ځان ته روښانه څرګنده کړو چې تیاره تعملات کولاې شي په تیاره او په همدا شان په رڼا کې تر سره شي . راڼه او تاریک تعاملات کولاې شو د رڼا د فلش څخه په استفاده چې د ثانیي په لنډو برخو ویشل شوې معلوم کړو. د رڼا څریکه (فلش )کم د یو ملي ثانیې (10-3 c ) په دوام کولاې شو یا د میخانیکي وسیلې په مرسته چې د یو څرخېدونکي سوري دار ډیسک څخه جوړشوې او د رڼا د یو ثابت لوري په خوا ایښودل شوی او یا هم په برېښنایي ډول د کاندینساتور capacitor په چارچولو او د خلا او یا discharge lamp په واسط د هغه د بېرته خالیکېدو له طریقه په لاس را وړو. د رڼا د سرچینې په ډول د یاقوتي لايزر څخه چې د وړانګو موج يي 694 نانو متر دی هم کار اخستل کېږي .ایمرسن او ارنولد په کال 1932 کې د discharge lamp د رڼا د څریکې په مرسته چې 10-3ثاني دوام درلود حجرې تعلیق روښانه کړ او په دا شان يي د اکسیجن د ازادېدو سرعت د رڼا د څریکې د انرژي ، د تیارې مقطعې د اوږدښت سره په تړاو کې د رڼا د څریکې او د حجرې تعلیق د تودوخې ترمنځ اندازه کړ.
د رڼا د څریکې په زیاتېدو سره په نورمالو حجرو کې د 2500 مالیکول کلورفیل څخه د یو مالیکول اکسیجن په ازادېدو سره د فوتوسنتز اشباع کېدنه پېل شوه. اېمرسن او ارنولد په خپلو څېړنو کې دې پاېلې ته ورسیدل چې د فوتوسنتز ماکسیموم قېمت د کلورفیل د مالیکول د ر قم پواسط چې رڼا جذبوي نه ، بلکه د انزایمونو د مالیکول د رقم پواسط چې تیاره تعاملات ګړندي کوي ټاکل کېږي . په دا شان هغو څرګنده کړه چې د مسلسلو څریکو تر منځ د تیارو وقفو زیادښت د 0,06 sec څخه په زیات رقم کې د اکسیجن ازادېدل د یوې څریکې په حساب د تیارې وقفې د اودښت سره تړاو نلري . په داسې حال کې چې په ډېرو لنډو واټنو کې هغه د تیارو وقفو د اوږدښت ( 0-0,06se)د زیاتېدو سره مخ په جګېدو وو. پدې ډول تیاره(انزایمي ) تعامل چی د قوتوسنتز د اشباع کېدو کچه په ډاکه کوي په 0,06sec تر سره کېږي. د پورته څېرڼو پر بنیاد په 25 درجو د سانتي ګرد کې sec 0,02 د تعامل د سرعت منځنی وخت ټاکل شوی .
د فوتوسنتز د اپارت تشکیلاتي او بیوشیمک جوړښت
معاصره پوهه د فوتوسنتېتیک اپارت د جوړښت او دندو په اړوند د داسې مطالبو څېړنه کوي چې د پلاستیدونو د کېميايې جوړښت د ځانګړتیا سره ، د هغود تشکیلاتي جوړښت ، د دې ارګانونو د بیوجېنوس د فیزیالوژیکې او جېنیتیکې قانونمدي او د حجرو د نورووظیفوي جوړښتونو سره نېغ په نېغه تړاو لري . د وچې د نباتاتو د فوتوسنتېتیک فعالیت ځانګړی ارګان پانه ده، چېرته چې د حجرو ځانګړې جوړښتونه د کلورپلاست په نامه ځای په ځای شوي . کلوروپلاستونه د انزایمونو او نورو موادو لرونکي دي چې درڼا د انرژۍ د جذب او په کېمیايي پوتنسیال د هغې د بدلون لپاره ضرور کڼل کېږي . غېر له پاڼې اکتیف عمل کوونکي کلوروپلاستونه د نبات په تنه ، دنډورو، stop and scales Kolas اود ځنو نباتاتو په هغو جرړو کې چې په رڼا کې قرار لري شتون لري . د اوږده تکامل په درشل کې پانه د شنو نباتاتو د اساسي دندو (فوتوسنتز) د سرته رسوونکي ځانګړي ارګان په توګه منځ راغلې . نو له همدې وجې د پاڼې اناتومې ، د کلوروپلاست لرونکو حجرو او نسجو موقیعت او د پاڼې د Morpheme جوړښت د نورو عناصرو سره دهغو اړیکي تر ډېره حد ه د فوتو سنتز د اغېزناک بهیر تابع دي اوهغوۍ په چټکې سره د اېکولوژیک سترس په شرایطو کې بدلون مومي . دې پرابلم ته په کتو سره د فوتوسنتېتیک اپارت وظیفوي جوړښت په دوه بنسټیزو پړاونو کې څېړل شوی :
ü په پاڼه کې لکه د فوتوسنتز او کلوروپلاست د ارګان په شان ،چېرته چې په بشپړ ډول د فوتوسنتز مېکانیزم ځای په ځای شوی .
ü د پاڼې په کچه د فوتوسنتېتیک اپارات جوړښت ممکن د هغې د mesostructure د تحلیل او تجزيې پر بنسټ څېړل شوی وي . په کال 1975 کې د mesostructure تعریف وړاندې شو. د فوتوسنتېتیک اپارت د جوړښتیزو او دندیزو ځانګړتیاو او دهغو د کېمیایي جوړښت د ځانګړنې ، جوړښتیز سازمان ، ددغو اندامونو د فیزیالوژیکي او جينېټیکي ځانګړنو بیوجنوس او د نورو وظیفوي جوړښتونو سره د متقابلو اړیکو د ښوونې پر بنسټ پاڼه د فوتوسنتېتیک جریان ځانګړی ارګان دی ،چېرته چې د کلوروپلاست په نامه خانګړي جوړښتونه متمرکز شوي . کلوروپلاست د انزایمونو لرونکي جوړښتونه دي چې د رڼا انرژي اخلي او په کېمیايي پوتنسیال يې بدلوي.
Mesostructure د پاڼې د فوتوسنتېتیک اپارات د مارفوفیزیالوژیکو ځانګړتیاو د سیستم يعنی hlorenhimy او klizmofiliya لرونکی دی . د فوتوسنتېتیک اپارات بنسټیز پارامترونه عبارت دي له:
ü سطحه(مساحت)
ü د حجرو شمېر
ü کلورفیل
ü پروتین
ü دحجرو حجم
ü په حجرو کې د کلوروپلاست شمېر
ü دکلوروپلاست حجم
ü د کلوروپلاست او دهغه د انقطاع سطحه
د فوتوسنتتیک اپارات او Mesostructure د انالیز په مټ کولاې شو چې د ډېرو نباتاتو د مشترکو وجو څېړنیز پارامترونه او د ځانګړو بدلونو حد تثبیت کړو . په منځني ډول د یوې بالغې پاڼې چې نوره وده نه کوي د کلوروپلاست شمېر 10ـ20 او د ځنو ډولونو تر 400 زیات په ګوته شوی چې په دې ډول په 1cm2 مساحت د پاڼه کې د میلون کلوروپلاستونو سره مطابقت کوي . د مختلقونسجونو په حجرو کې د هرې حجرې په حساب 15-80 دانو کلوروپلاسته په ګوته شوي .د کلوروپلاست منځنې حجم 1MKM2 اټکل شوی . د ډېری نباتاتو د کلوروپلاست ټولیز حجم 10ـ20 سلمه(٪)، د ونو تر 35٪ د حجرو حجم تشکیلوي . د کلوروپلاست د عمومي سطحې او د پاڼې د مساحت تر منځ انډول د 3 او 8 تر منځ په ګوته شوی . د کلوروفیل د مالیګول اندازه په یو کلوروپلاست کې یو شان نه ده ، په سیوري خوښوونکو ډولونو کې دا عدد مخ په زیاتېدو وي .
پورته یادشوي پارامترونه کېدای شي تر ډېرې کچې د نباتاتو د ودې د فیزیالوژیکو او اېکولوژیکوشرایطو سره په تړاو کې بدلون و مومي . د A. T. Mokronosova د څرګندونو پر بنسټ په ځوانې پاڼې کې د فوتوسنتز فعالیت د هغې د 50 تر 80٪ په لرې کولو سره په حجره کې د کلوروپلاست شمېر بدون لدې چې د هغې ځاني فعالیت بدلون ومومي زیاتېږي ، تر نوموړو شرایطو لاندې په زړه پاڼه کې چې نوره وده نه کوي د فوتوسنتز فعالیت د پاڼې د کمېدو وروسته د هر کلوروپلاست د فعالیت د لوړېدو له وجې بدون لدې چې د هغو اندازه بدلون ومومي زیاتېږي . د Mesostructure د پارامترونو انالیز و ښودله چې ، د رڼا د شرایطو سره انطباق د بیا رغونې د عملیې سبب ګرځي چې د پاڼې د رڼا جذبونکې ځانګړتیا په ښه کولو کې مرسته کوي . کلوروپلاستونه د حجرو د نورو اجزاو په نسبت د لوړې کچې د داخلي ممبراني جوړښت د ارګانیزېشن لرونکي دي . کلوروپلاستونه کولاې شو د هغو د جوړښت د ترتیب له مخې یواځې د سترګو د داخلي شبکې د رېسپتور حجرو سره چې ،هغه هم د رڼا د انرژي د transformation دنده تر سره کوي مقایسه کړو. د کلوروپلاست د داخلي جوړښت د ارګانیزېشن لوړه کچه په لاندې ډول څرګندېږي :
1) د بیا رغېدونکو او اکسیده شوو نوري محصولاتو (photoproducts ) د فضايي بېلتون شتون ، چې د تعامل په مرکز کې د چارچ د بېلتون د لمړيو عملو په پاېله کې منځ ته راغلي .
2) د تعامل د مرکز د اجزاو د جدي نظم او ترتیباتو شتون ، چېرته چې په ګډه سره چټک فیزیالوژیک او ډېر اهسته انزایمي تعاملات تر سره کېږي. د انزایم د رڼا تحریکونکي مالیکول د انرژي بد لون د کېمیایي اکسپتورد انرژي په وړاندې د یو څرګند لوري غوښتونکې دی، چې د یو معین جوړښت په درلودو سره چېرته چې انزایم او اکسپتور په کلکه سره د یو بل په وړاندې لوری نیولی.
3) د الکترونو د ترانسپورتې زنځیر سیمه ایز ارګانیزېشن ، ممبران ته د لېږدونکو د یو داسې تړلي او لوري ښوونکي جوړښت لرونکې دی ،چې د الکترونو او پروتونو چټک او منظم لېږد تامینولی شي .
4) په ګډ ډول د الکترونو د لېږد او ATP د سنتز لپاره د کلوروپلاستونو د یو ټاکلي او متشکل سیستم درلودل .
لیپوپروتیني ممبرانونه د انرژیتیکو جریاناتو د جوړښت ایز بنسټ په څېر د تکامل د بهیر په لمړنیو مرحلو کې منځ ته راغلي ، داسی تصور کېږي چې د ممبران بنسټیزې پروتیني اجزاوې
Phospholipids جوړوي ، چې په ټاکلو بیولوژیکي شرایطو کې منځ ته راغلي . دغه پروتیني کومپلکس جوړښت په خپل ځان کې د نورو مرکباتو د یو ځای کېدو زمینه برابر کړه چې په اغلب ګمان ددې جوړښت د لمړنیو کتلستیکو دندو بنسټ جوړوي . د وروستیو کلونو د الکترونیکو میکروسکوپي څېړنو په مټ د هغو ارګانیزمونو متشکل ممبراني جوړښت څرګند شو چې لا د تکامل په ټیټ پړاو کې قرار درلود . د ځنو بکتریاو د فوتوسنتز قابلیت لرونکو حجرو د ممبراني (غشايي) جوړښت غړي په پوښلي ډول د حجرې په پېرفېري کې قرار لري او د سایتوپلازماتیکو پردو(ممبران) سره تړلي دي ، غېر لدې د شنو اوبړیو د فوتوسنتز بهیر د ممبران د دوګانه تړلي سیستم (تیلاکوید) سره چې د حجرې په محیطي برخه کې واقع دي تړاو لري . په دې ګروپ فوتوسنتېتیکو ارګانیزمونو کې لمړی کلوروفیل څرګندېږي مګر د کلوروپلاست ځانګړي غړي په کریپتوفیدي اوبړیو کې تر سترګو کېږي . په هغو کې یو جوړه کلوروپلاست چې د یو څخه تر څو دانو پورې ټیلاکویدونه لری تر سترګو کېږي . د فوتوسنتېتیک اپارت دا ډول ورته جوړښت د الجیانو په نورو ګروپونو لکه سرو ، بورو او نورو الجیانو کې تر سترګو کېږي . د تکامل په درشل کې د فوتوسنتېتیک جریان ممبراني جوړښت ځان ته مغلق شکل غوره کوي . د کلوروپلاست میکروسکوپي څېړنو او کریوسکوپي تخنیک دا زمینه برابره کړه تر څو د کلوروپلاست د حجمي جوړښت فضايي مودل جوړ شي ، جې تر ټولو مشهور يي د جوزیف هسلوپ هریسون ګرانولر مودل شمېرل کېږي (1964 ) .
په دا ډول کولاې شو ووایو چې ، فوتوسنتز د انرژي د بدلون یو پېچلی بهیر دی چې د هغه په درشل کې لمریزه انرژي د عضوي موادو د کېمیايې اړیکو په انرژي چې د فوتوسنتز قابلیت لرونکو ارګانیزمونو د حیاتي فعالیت لپاره او په همدا شان د نورو هغو ارګانیزمونو لپاره چې په خپله د عضوي موادو په جوړولو قادر نه دي ضرور ده بدلېږي . د فوتوسنتز په اړوند څېړنې د عمومي بیولوژیکي ارزښت برسېره د عملي ارزښت لرونکي دي . په ځانګړي ډول په فضايي څېړنو کې د خوړو ،د ژوند د تائمین د سیستم جوړول او همداشان د راز راز بیوتخنیکي وساېلو جوړول نېغ په نېغه د فوتوسنتز سره تړاو لري .
د فوتوسنتز د فوتوکېمیايي سیستم (psI او psII) انځور ـــ ریدوکس پوتنسیال د Ph 7 په قېمت (ولټ )
Z ـــ دالکترونو دونر (ورکونکې ) د PS II لپاره P680 ;ـــ انرژي جذبونکې او تعاملاتي مرکز دPSII(رڼااخستونکې انتن ددې مرکز د کلوروفیل a، bاو د کسانتوفیل د مالیکول لرونکې دی)
Qـــ په PSII کې د الکترونو لمړنې اکسپتور ، ATPـــ ادېنوزینتریفاسفات ، Pinorg.ـــ غېر عضوي فاسفات ، ADPـــ ادینوزین دي فاسفات ،P700 ـــ د PSI انرژي جذبونکې او تعاملاتي مرکز( ددی مرکز رڼا جذبونکې انتن د کلوروفیل a,b او کروتین د مالیکول لرونکې دی ) ، SRFـــ فېرکتوز رغونکي مواد
ماخذونه :
1. Д.Халл, К.Рао «Фотосинтез». М.,1983
2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетическая реакция и целостность растительного организма». М.,1983
3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: физиолого — экологические и биохимические аспекты» М.,1992
4. «Физиология фотосинтеза» под ред. Ничипоровича А.А., М.,1982
5. Вечер А.С. «Пластиды растнеий»
6. Виноградов А.П. «Изотопы кислорода и фотосинтез»
7. Годнев Т.Н. «Хлорофилл и его строение».
8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. «Спектроскопия хлорофилла»
9. Красновский А.А. «Преобразование энергии света при фотосинтезе