ددې موضوع تېره برخه له دې ځايه ولولی

په ممبرانونو کې جوړښتیز بدلون د Ca2+ د تړل شوو ایونو د ازادېدو سبب ګرځي . کلسیم د کروماتین د جوړښت په ساتنه ، په میتوکاندریا او کلوروپلاستونو کې د انزایمي فعالیت په تنظیمولو کې څرګند رول لوبوي .
په cytosol کې د کلسیم غلیظیت دومره لوړ ندی (10-5 – 10-8 M ) ، په داسی حال کې چې په apoplast او د هغه په غړو کې دا غلیظیت 103ـــ 104 ځله لوړ ښودل شوی . د استرسي عمل په پاېله کې د کلسیم جریان له اپوپلاست څخه په سیتوپلازم کې په زیاتېدونکی ډول لوړېږي او وروسته لدې کلسیم له سیتوپلازم څخه په وتلو شروع کوي .
د کلسیم په غلیظیت کې بدلون د اختصاصي ممبرانو د کانالونو او ترانسپورتي سیستمونو د چالانېدو او په همدا شان په حجرو کې د جوړښتیز بدلون د رامنځ ته کېدو سبب ګرځي . د جوړښتیزو ممبرانو تخریب په میتابولیزم کې د ډېرو بدلونو د رامنځ ته کېدو سبب ګرځي :
1) ممبران د نفوذ قابلیت لوړېدل
2) په پلازمالېما کې د ممبراني پوتنسیال depolarization رامنځ ته کېدل
3) د рН د قېمت نیژدېوالی د تېرابی کېدو په لور
4) د H+ د فعالیت لوړېدل ـــ پمپېدل په پلازمالېما او تونوپلاست کې
5) د سیتوپلازم د سرښنا کتوب لوړېدل او د حجرو د ودې او ویش سلو کېدل .

د نباتاتو د ریاکشن مهمه ځانګرتیا د استرسي فکتورونو په وړاندی عبارت ده د انرژي لرونکو موادو د تبا دلې د پوتنسیال د بدلون څخه. میتوکاندریا د حجرې هغه اساسي غړی دی چې، دهغه پواسط حجره د ATP په انرژي لرونکي اکویوالنت سمبالېږي . د استرس په وخت کې د تنفس سیتوکرومي لارې کمېږي ، د هغه الترناتیفي لارې د ترمینال اکسیداز AO سره چې د ATP په جوړښت کې ملتیا نه لري ډېرېږي او ددې سره جوخت د انرژي لرونکو زېرمو کمښت رامنځ ته کېږي . په دې وخت کې استرس اضافي انرژي لرونکو اکویوالنتو ته ضرورت پېدا کوي. د ATP کارونه (مصرف) د سترکچر (جوړښت) د ساتنې او د موادو د تبادلې لپاره ، کوم چې د تنفس د لنډ وخت د فعالیت سره ملتیا لري ډېریږي . وروسته د استرسورونو د عمل په ځواکمنېدو سره د تنفس عملیه کمزورې او د ATP د جوړېدو (سنتز) او کارېدو (مصرف) انډول نور هم ورانېږي .
د هاېدرولیکو بهیرونو د فعالیت ډېرېدل د راز راز حفاظتي مرکباتو د راټولېدو سبب ګرځي د بېلګې په ډول لکه ټیټه مالیکولي فعاله ازموتیکه ماده پرولین . دا ماده (پرولین) د هاېدروفیلي (اوبه خوښونکو) کولویدونو colloidsد جوړولو قابلیت لري ، کوم چې اوبه تموي او پروتین د denaturation (د وچکالۍ ، مالګینتوب ، لوړې او ټيټې تودوخې) څخه ساتي . دلته لازمه ګڼل کېږي چې د نورو استرسي میتابولیتونو څخه چې د قندونو ، پولي امینو او betaines د جوړېدو په کمښت کې ونډه اخلې یادونه وکړو . پولې امینونه کولای شي د یخنۍ ، وچکالۍ او د مالګو د اغېزو په مخنیوي کې خبله دنده تر سره کړي . د دې مادې اصلي ځانګړتیا دا ده چې په اسانۍ سره د پولیمیرونو د منفي چارچ لرونکو ګروپو سره اړیکي ټینګوي . پولي امینونه په لاندی ډول عمل کوي :
1) د DNA ،,RNA او ریبوسوم ثبات زیاتوي
2) ممبرانونه با ثباته ساتي
3) د حجروي د يوالونو د lysis مخنیونه
بیتاینونه(betaines) لکه د امینو او امینو اسیدونو د مېتیل ایزه مشتقاتو په شان د مېتیل د ګروپ اساسي دونر ګڼل ګېږي .
مېتیلزه کېدل (Methylation) د DNA او نورو بین الجروي پولیمیرونو دنده ایز فعالیت بدلوي او د هغو مقاومت د راز راز استرسي اغېزو په وړاندې لوړ ساتي . نو پدې شان کولاې شو ووایو چې، د DNA ته د متیل (methyl) د ګروپ لېږد د DNA تر ټولو عام اصلاح شوی شکل دی . د استرسورونو په وړاندې د نبات په ځوابیه عمل کې تر ټولو ټاکوونکی رول هورموني سیستم لوبوې . څرګنده شوې چې د ناوړه شرایطو په صورت کې د ابسیسیک اسید ، اېتلین Ethylene ، jasmonic acid اندازه ډېریږي او د فیتو هورمونو انډول بدلون مومي . داسی ویل کېږي چې د ناوړه شرایطو په صورت کې په نباتاتو کې د حېواناتو پر خلاف هورمونونه ، چې د نباتاتو دنده ایز فعالیت دروي مهم رول لوبوي . چې دا په خپله د ارګانیزم د ودې د درېدو او د استراحت دورې ته د داخلېدو زمینه برابروي . د ناوړو فکتورونو د عمل په وړاندی د نباتاتو لپاره تر ټولو مهمه د نورمالو دونرونو او اکسپتورونو تر منځ د انډول ساتنه ده ځکه چې د جذب د غوښتني په کمېدو سره فوتوسنتز هم کمېږي . مګر د ارګانیزم په کچه ددې اغېزې د کمېدو امکان شته . په ځینو وختونو کې دا حالت د ذخیروي انساجو د حجم په زیاتېدو سره رامنځ ته کېږي . د ناوړه شرایطو په وړاندی د نباتاتو مقاومت د یو شان ځانګړتیا لرونکې نده.
کېدای شي هغه په دې بنیاد ولاړه وي چې ، ارکانیزم وشي کولای په یوې یا بلې لارې د هغو د اغېزې څخه ځان وژغوري .
د بېلګې په ډول ځنې نباتات اوبه ذخیره کوي لکه (succulents) چې ځان د وچکالۍ په وخت کې د بی اوبونې څخه ژغوري ځنې نور نباتات بیا د ودې د ډېر لنډ دوران (growing season) په درلودو سره لکه (ephemera) خپل حیاتي فعالیتونه د اورښت تر اورېدو پورې تر شا غورځوي . تر ټولو ډېر ارزښت هغه مقاومت لري کوم چې د نبات د حجرو پر زغم بنا وي یعنی د انطباق په جریان کې د داسې قابلیت درلودل چې و شی کولاې د میتابولیکو تعاملاتو د سرعت او لوري په بیا رغونه کې د چاپېریال په موجوده شرایطو کې ټول ضروري مرکبات تولید کړي. د مقاومت د راز راز کچې علت د ډولونو د بیولوژیکي ځانګړتیا سره ټړاو لري . نباتات د مقاومت له مخې یو شان ندي خو د استرسي عملونو په وړاندې یو شان عکس العمل لري ، مګر د بیا رغونې د فیزیالوژیکي او جوړښتیز سرعت له مخې سره یو شان ندي .په هغو نباتاتو کې چې داسترسورونو د عمل په وړاندې مقاومت لري د حجروي ممبران ځواکمن ثبات په ګوته شوی ، د هغو پر تله کوم چې دا مقاومت نه لري. د حجروي ممبرانو د بشپړتیا ساتنه د لیپیدونو او پروتینو د تجزیې په مخ نیونه کې مرسته کوي ،کوم چې ممکن د انتي اکسیدانت د دفاعي میکانیزم د فعالیت سره تړاو ولري . د غېر مشبوع شحمي تېزابونو د اندازې ساتنه او د کلسیوم د تبادلې تنظیم په حجرو کې تر ټولو مهم رول لوبوی . چې دا په خپله ممبران ته د شکل بدلولو(plasticity) او د هغه د فعالیت لپاره ښه شرایط رامنځ ته کوي . دا څرګنده شوې چې د ساړو په وړاندې د مقاومو نباتاتو ممبرانونه دغېر مشبوع شحمي تېزابو د ډېرښت له وجې د نورو سره توپیر لري . او دا ددې امکان برابروې چې هغوی خپل مایع حالت د تودوخې په ټيټه درجه ، کوم چې هغوی په کې په نیمه مایع حالت بدلېږي وساتي . د تودوخې د ټيټې درجې په وړاندې د ممبراني ليپيدونو د مقاومت ارزښت د ترانسجیني نباتاتو د ازمایښتونو پواسط څرګند شوی . د مقاومت د جریاناتو د څېړنې په وخت کې ډېره پاملرنه د هغه د همزمان لوړېدو حالت ته د راز راز فکتورونو په وړاندې وروسته د کوم استرسور دعمل څخه کېږي چې د P.A.Henkel په اساس ورته \”Conjugate stability\” یا مزدوج مقاومت وايي . داسی ثابته شوې چې د تودوخې لمړنی شوک د اوبو د کمښت ، مالګینتوب او د درنو فلزاتو په وړاندې د نباتاتو مقاومت لوړوي . له بلې خوا د نباتاتو thermostability یا د تودوخې په وړاندې مقاومت د اوبو د کمښت ، د ما لګو د عمل ، cold hardening
په وخت کې تر سترګو کېږي . د نا وړه شرایطو د جملې څخه چې په نباتي ارګانیزم کې استرس رامنخ ته کوي تر ټولو ډېر مهم استرسورونه چې تر سترګو کېږي عبارت دي له : د اوبو کمښت ، د تودوخې ټيټه او لوړه درجه ، د مالګو لوړ غلیظیت څخه. مونږ به په دې فصل کې د نباتاتو د مقاومت فیزیالوژیک بنسټونه د وچکالۍ (drought tolerance)، تودوخې(heat resistance ) ، ساړو(cold resistance) ، کنګل کېدو(frost ) ، د ژمي hardiness ، مالګینتوب salt tolerance of ، د اکسیجن د کمښت یا نشتوالې په وړاندې مطالعه کړو .

د فعال اکسیجن ډولونه او د انتي اکسیداني سیستم دفاع

د ځمکې پر مخ د ژوندیو ارګانیزمونو ستره برخه نشی کولاې غېر له اکسیجن څخه شتون ولري . هغه د انرژي په برخه کې ټاکوونکی رول لوبوي او په دا شان د غذایی موادو اکسیدانت شمارل کېږي . مالیکولې اکسیجن د حجرو لپاره زهرجن نه دی ، مګر د هغه د نیمګړي اکسید ېشن (Oxidation) محصولات لکه : پراکسیدي مرکبات (Peroxids ) ، سوپراکسیدي رادیکالونه (Superoxide radicals ) ، , Singlet oxygen او داسی نور خطرناک ښودل شوي . دا مرکبا ت د خپل بیولوژیکې فعالیت له وجې د اکسیجن د فعالو ډولونو Reactive oxygen species (ROS). ) په نوم یادېږي . د ROS پېدا کېدل د ټکي ته په کتوسره چې مالیکولي اکسیجن ((02 کولاې شي دالکتروني ترانسپورت د زنځیر د ځينو لېږدونکو څخه الکترونونه واخلي . د اکسیجن د مالیکول د یو الکتروني رغونې په پاېله کې د سوپراکسید رادیکال یا ایون رادیکال جوړېږي :
02 + е -> 02-.
د اکسیجن او ازون د یو ځای کېدو څخه هم active oxygen species (ROS) منځ ته راځي :
03 + 02 -> 202 + 02-
سوپر اکسید رادیکال ــــ دا هغه چارچ داره زره ده چې د اوبو په مالیکول احاط شوې . نو لدې وجې 02- نشي کولاې پر ممبران غلبه وکړي ، داسی ښکاري چې په حجره کې بند ي شوی او دROS د نورو ډولونو لپاره د سرچینې په شان کار ورکوي د بېلګې په ډول د هاېدروجن پر اکسید :
02- + е + 2Н+ —> Н202
هاېدروجن پر اکسید په خپل وار سره رغول کېږي او د هیدروکسیل رادیکال hydroxyl radical تولیدوي :
Н202 + е + Н+ -> ОН-.
ددې رادیکال د تعامل ځانګړتیا ډېره لوړه ده له همدې وجې هغه عملا د حجرې د DNA په ګډون د هرې مادې د اکسیداز oxidize کولو طاقت لري . د ROS غلیظت په نسجونو کې دومره لوړ نه دې هغه 10-8—10-11 М ته رسېږي . ROS د پروتینو ، شحمونو او د DNA (ROOH) د عضوي هیدروپراکسیدونو د جوړېدو سبب ګرځي .
پورته جریان د پراکسیدېشن peroxidation په نوم یادېږي . ّهیدروپراکسیدونه د میتابولیزم په درشل کې کولاې شي په راز ، راز اکسیدي مرکباتو لکه الکول ،الدیهاید او داسی نور بدل شي . په دې ډول ، دشحمي پراکسیدېشن lipid peroxidation (LPO) په درشل کې د غېر مشبوع شحمي تېزابو اندازه کمېږي او دشحمي تېزابو راز راز مشتقات ، او وروسته داسی میتابولیتونه لکه malondialdehyde, ،اېتان او داسی نور جوړېږي . ROS د حجرو په بېلا بېلو برخو کې جوړېږي. په حېواني حجرو کې تر ټولو ډېره برخه د میتوکاندریا تنفسي زنځیز اخلي او په نباتاتو کې دا جریان په کلوروپلاست کې رامنځ ته کېږي . نو له همدې وجې په نباتي حجرو کې د ROS د جوړېدو کچه د حېواني حجرو په تله ډېر ه لوړه ده . په کلوروپلاست کې د ROS پېداېښت د Rubisco oxygenase type او د فوتوسیستم په فعالیت پوري تړلی دی . په FS I ــــ دسوپراکسید ي رادیکال منځ ته راتګ د ferredoxin سره او په FSII ـــ کې د اوبو د فوتولیز سره تړاو لري . په نباتي میتوکاندریا کې د سوپراکسید رادیکال جوړېدل یواځې د electron transport chain( ETC) د فعالیت سره نه، بلکه د سیانید د پایدارتنفس (cyanide stable respiration سره تړا و لري .
په ثابت ډول په حجره کې د ROS جوړېدل یو معمولي میتابولیک جریان بلل کېږي . د اکسیجن فعال ډولونه (ROS) په دفاعي تعاملاتو کې برخه اخلي ، د بېلګې په ډول ، د پا توجنو(pathogens د ناروغې عا ملین) د عمل په صورت کې ، او همداشان د سیګنالونو د لېږدونې د دوهمي وسیلې په شان کارول کېږي . مګر د نا وړه شرایطو ( وچکالي ، سېلاب ، د تودوخې لوړه درجه، درانه فلزات ، مېخانیکي ضرر، هېربسید او داسی نور ) د عمل له وجې د ROS له حده زیات تراکم ، چې کولاې شي په جدي ډول د ارکانیزم دنده ایز فعالیت له منځه یوسي ، ځکه چې د حجرې مختلفې برخې په دې وخت کې زیانمنې کېږي . چې ښه بېلګه يي د بیولوژیکي ممبرانو د شحمي پراکسیداسیون پېل دی ، کوم چې د هغو د جوړښت او د نفوذ د قابلیت د له منخه وړلو سبب ګرځي . ROS کولای شي د فوتوسنتېتیک اپارات د کلوروپلاستونو زیانمنېد ل (photoinhibition) رامنځ ته کړي . هغه د حجرو د نوکلوتیدونو (nucleotides ) او نیوکلیک(nucleic) اسیدونو د اصلاح یا modification سبب ګرځی ، او د حجرو د انقسام مخنیوی کوي. د اکسیجن فعال ډولونه (ROS) په ځانګړي ډول سره د کلوروپلاست او میتوکاندریا د الکتروني لېږد پر زنځیر اغېزه کوي . د انتي اکسیدانت سیستم (AOS) د فعالیت له برکته په انزایمي یا غېر انزایمي ډول د حجرو ساتنه تر سره کېږي. د ROS څخه د ساتنې اساسي طریقه د هغو غېر فعال ساتل دي چې ، د ځانګړو انزایمونو لکه سوپر دی اوکسیموتازSOD) ( ، کتالیز او پر اوکسیداز د فعالیت پواسط تر سره کېږي. سوپر دی اوکسیموتازSOD) ( هغه انزایم دې چې په طبیعت کې په پراخه اندازه شتون لري او د هغه فعال مرکز د داسی فلزاتو لکه مس ، اوسپنه ، مارګنس او جستو د ایونو لرونکی دی . میتوکاندریا د مارګنس د پراکسید SOD ، کلوروپلاستونه اوسپنې د SOD سیتوپلازم او پېروکسومونه د مس او جستو د SOD لرونکي دي . SOD په ټولو اېروبیکو ارګانیزمونو کې شتون لری او د سوپراکسید رادیکالونو د فعال بېلتون لپاره کارول کېږي . SOD د دوه انیونه رادیکالونو د بدلون تعامل په H2O2 او مالیکولي اکسیجن باندی ګړندی کوي :
202- + 2Н+ -> Н202 + 02.
کتالاز هایدروجن پر اکسید( H2O2 ) په اوبو او مالیکولي اکسیجن تجزیه کوي ، مګر پراکسیدازونه د ځانګړو سوبتراتونو لکه ګلوتاتیون پواسط پراکسید د اوبو د جوړولو تر سرحده رغوي .
ګلوتاتیون د هایدروجن پراکسید ، د ROOH هایدروپراکسید د رغونې د ځانګړتيا په درلودو سره او همدا شان د ثانوي میتابولیتونو د نه زیانمنېدو له وجې د خا ص اهمیت لرونکی شمېرل کېږي . ګلوتاتیون لرونکي انزایمونه د حجرو په ټولو برخو کې د هستې ، میتوکاندریا او اندوپلازماتیکي جال په شمول فعالیت کوي . په همدا شان د سېلېنیوم انتي اکسیداني اېفکت اساساً د ګلوتاتین پورې د تړلو انزایمونو وسیله شمېرل کېږي . په نباتي حجرو کې هاېدروجن پراکسید د ګلیکولات glycolate د اکسیدېشن په واسط چې ، د oxygenase د تعامل محصول شمېرل کېږي جوړېږي . د AOS په جورښت کې ټيټ مالیکولي انتي اکسیداني مواد چې ، د فعال اکسیجن د ډولونو سره پرته د انزایمو د برځې اځستنې د تعامل قابلیت لري شامل دي . دا مواد عبارت دي له کاروتینو او ويټامینو (А, Е, С ) څخه . په دا شان اسکوربیک اسید (ويټامین سي ) د سوپراکسید او د هاېدروکسیل د رادیکال سره تعامل کوي او د هغو د غلیظت کچه په حجرو کې را ټیټوی . د کاروتینوېدونو رول د اکسیجن د فعال ډولونو په خنثی کولو کې پر موتانت باندې د ازماېښت له مخې څرګند شوی . د میکروارګانیزمونو موتانتونه د کاروتینوېدونو د نه درلودو له وجې د ژوند د پاېښت قابلیت نه لري او په رڼا کې د photooxidation په پاېله کې مري . له ROS څخه د ساتنې بل میکانیزم د بین الحچروي مالیکولي اکسیجن د غلیظت کمول دي . دغې موخې ته د رسېدو ښه لاره د photorespiration ځواکمنول ، د میتوکاندریا په ETC کې د اکسیداز د بدیل فعالول ، د جذب شوي اکسیجن انرژیتیکه کارونه ، د بېلګې په ډول په تنفسي سیستم یا ځنځیر کې . سر بېره پر دې د ROS د ډېرېدو په وړاندې د عکس العمل له وجې کېدای شي د میتوکاندریا په داخلي ممبران کې سوري یعنې منفذونه واز شي او داسی معلومېږي چې کېدای شی د پروتونونو د را ټولېدو سره تړاو ولري چې په پاېله کې تنفس تنظیم او اکسیجن د کارونې له پاره اماده کېږي.
په حجره کې د ROS د دېرښت په صورت کې کله چې نشي کولای ځان له دې شره خلاص کړي هغه د apoptosis له وجې له منځه خي . له ROS څخه د زیانمنېدو کچه د انتي اکسیداني دفاع د سیستم په فعالیت پورې تړلی کوم چې د نباتاتو مقاومت څرګندوي . په مقاومت لرونکو نباتاتو کې د انتي اکسیداني انزایمونو او ويټامینو(C,E ) د فعالیت کچه لوړه ده .
څرګنده شوې چې د سوپر دی اوکسیموتازSOD) ( داخلېدل په نسج کې د ROS مخنیوی کوي او په دا شان د پتوجن په وړاندي د حجرو د مړینې کچه را ټیټوي . ترانسجني نباتات د سوپر دی اوکسیموتازSOD) ( د لوړ قعالیت له وجې د استرسي فکتورونو په وړاندې لوړ مقاومت لري په خاص ډول د اوبو د کمښت په وړاندې .